How temperature shapes marine protist communities – Mechanistic assessment across seasonal and spatial scales

Abstract

Gemeinschaften von Protisten spielen eine entscheidende Rolle in marinen Ökosystemen, da sie die Grundlage des marinen Nahrungsnetzes bilden, wesentlich zum Sauerstoffgehalt der Atmosphäre beitragen und einen wichtigen Teil biogeochemischer Kreisläufe darsellen. Anthropogene Einflüsse, einschließlich der globalen Erwärmung, können die Meeresumwelt erheblich beeinflussen und dadurch zu Veränderungen in der Zusammensetzung dieser Gemeinschaften führen. Angesichts der großen funktionellen Vielfalt innerhalb der Gruppe der Protisten kann dies erhebliche Auswirkungen auf das Ökosystem haben. Für die Vorhersage künftiger Ökosystemdynamiken ist es daher wichtig, zu identifizieren nach welchen Prinzipien sich diese Gemeinschaften verändern und reorganisieren. Obwohl sich Ökolog*innen seit einiger Zeit auf die Erwärmung der Ozeane konzentrieren, fehlt eine mechanistische Analyse der temperaturbedingten Veränderungen von Protistengemeinschaften in verschiedenen Systemen. Um diese Lücke zu schließen, untersucht die vorliegende Doktorarbeit die Reaktionen mariner Protistengemeinschaften auf Temperaturveränderungen und die damit verbundenen Ökosystemfunktionen systematisch, indem übergreifende Muster und systemspezifische Merkmale über verschiedene saisonale und räumliche Skalen hinweg ermittelt werden. Die Studie konzentriert sich auf zwei Regionen, die ozeanographisch miteinander verbunden und von der globalen Erwärmung besonders betroffen sind: den arktischen Ozean und die Nordsee. Aufgrund der 'arktischen Verstärkung' erwärmt sich der arktische Ozean fast viermal so schnell wie der globale Durchschnitt. Darüber hinaus sehen sich die arktischen Protistengemeinschaften einer verstärkten Konkurrenz durch Organismen aus gemäßigten Breiten ausgesetzt, die mit den salzigeren und wärmeren Strömungen zunehmend aus niedrigeren Breiten in die Arktis eindringen – die sogenannte 'Atlantifizierung'. Nach einer übergreifenden Einleitung befasst sich Kapitel 2 daher mit den Auswirkungen der Erwärmung auf das Invasionspotenzial gemäßigter Arten. Dafür wurde eine Gemeinschaft aus einer Mischzone von atlantischem und arktischem Wasser bei unterschiedlichen Temperaturen inkubiert. Die Ergebnisse zeigen eine drastische Zunahme temperater Arten erst bei einer Erwärmung von 9 °C. Darüber hinaus zeigte sich für viele arktische Arten eine thermische Grenze zwischen 6 °C und 9 °C, was die Bedeutung der thermischen Historie für die Umstrukturierung von Gemeinschaften bei Erwärmung unterstreicht. Die thermische Vergangenheit der Arten wurde auch als Hauptfaktor für die Umstrukturierung der Protistengemeinschaft in einer Frühlingsinkubation in der Nordsee identifiziert, sowohl für phototrophe (Kapitel 3.1) als auch für heterotrophe Organismen (Kapitel 3.3). Es zeigt sich, dass die Arten der gemäßigten Breiten deutlich höhere Temperaturen tolerieren, als ihre arktischen Artgenossen und ihre Diversität sogar bei Temperaturen von + 12 °C stabil halten. Obwohl die Shannon-Diversität der phototrophen Protisten durch Erwärmung insgesamt nicht beeinflusst wurde, veränderte sich ihre Zusammensetzung und die daraus resultierenden Ökosystemfunktionen. Erwärmung schwächte auch die trophische Kopplung (Kapitel 3.3) und erhöhte die Variabilität zwischen den Replikaten. Darüber hinaus führte die gleichzeitige Veränderung des N:P-Verhältnisses und der Erwärmungsrate zu teilweise umgekehrten Reaktionen hinsichtlich der Wachstumsrate der Gemeinschaft (Kapitel 3.2). Dies identifiziert Nährstoffe als potenzielle Modulatoren von Temperaturreaktionen und unterstreicht die Bedeutung eines geeigneten experimentellen Designs. Um zu untersuchen, ob die identifizierten Mechanismen saisonal spezifisch sind oder ob die gleichen Muster im Sommer gelten und um die Auswirkungen kurzfristiger Schwankungen zusätzlich zur mittleren Erwärmung zu bewerten, wurde eine Sommergemeinschaft in der Nordsee einer marinen Hitzewelle ausgesetzt, sowohl unter Umgebungsbedingungen als auch unter einem potentiellen Zukunftsszenario (+ 3 °C, N:P-Verhältnis von 25, pCO2 von 1000 ppm). In der Sommergemeinschaft wurde die Anfälligkeit gegenüber abiotischen Veränderungen durch den trophischen Modus bestimmt (Kapitel 4.1). Die Studie ergab, dass die Vielfalt der heterotrophen Protisten gegenüber Hitzewellen resistent und gegenüber globalen Veränderungen weitgehend resilient war. Die phototrophe Vielfalt wurde jedoch von beiden Szenarien beeinflusst, was sich auf das gesamte planktonische Nahrungsnetz auswirkte (Kapitel 4.2). Insbesondere der Temperaturabfall am Ende der Hitzewelle übte einen starken Selektionsdruck auf die phototrophen Protisten aus, übereinstimmend mit den Reaktionen der Gemeinschaft auf die niedrigsten Temperaturen in den anderen Inkubationen (Kapitel 2 und 3). Trotz der unterschiedlichen Auswirkungen der Temperatur auf die heterotrophe und phototrophe Diversität änderte sich ihr relatives Verhältnis in allen drei Experimenten nicht, was den Vorhersagen der metabolischen Theorie der Ökologie widerspricht. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass diese Arbeit systematische Einblicke in die Temperaturreaktionen von marinen Protistengemeinschaften aus verschiedenen Lebensräumen bietet. Anhand der Ergebnisse von drei verschiedenen Experimenten konnte ich zeigen, wie wichtig die thermische Vergangenheit der Arten für die Umstrukturierung von Gemeinschaften ist. Die weltweit verbreitete Gattung Phaeocystis profitiert hauptsächlich bei mittlerer Erwärmung, während Kieselalgen diverse thermische Nischen besetzen, aber weniger konkurrenzfähig sind, wenn die Nährstoffe knapp werden. Der relative Beitrag dieser beiden Gruppen bestimmt die funktionelle Leistung in allen Experimenten, so dass der Grad der Erwärmung ein entscheidender Faktor für künftige Ökosysteme ist. Die Erwärmung des Ozeans wird sich wahrscheinlich besonders negativ auf die arktischen Frühlings- und gemäßigten Sommergemeinschaften auswirken, was an der Nähe dieser Lebensräume zur oberen thermischen Grenze der Arten liegt. Insgesamt unterstreicht diese Arbeit, wie wichtig es ist, Ergebnisse aus verschiedenen räumlichen und saisonalen Maßstäben zu integrieren, und verdeutlicht damit die Vorteile, die sich aus der Durchführung von gemeinschaftsweiten Studien ergeben könnten.