Iron and manganese co-limitation - a potential driver of Southern Ocean phytoplankton ecology

Abstract

Durch photosynthetische Fixierung von anorganischem Kohlenstoff in Algenbiomasse stellt Phytoplankton organischen Kohlenstoff für den Rest des Nahrungsnetzes zur Verfügung. Dieser Kohlenstoff kann letztendlich in den tieferen Ozean exportiert werden, ein Prozess, der als biologische Kohlenstoffpumpe bekannt ist. Das Wachstum von Phytoplankton wird durch eine Vielzahl von Faktoren, wie zum Beispiel Temperatur, Licht, Weidedruck und insbesondere durch die Verfügbarkeit von Nährstoffen beeinflusst. Im Südpolarmeer (SO) bleibt die Phytoplankton-Biomasse jedoch trotz eines Überschusses an wichtigen Makronährstoffen gering. Eine wichtige Erkenntnis aus den 90er Jahren, auch bekannt als „Eisenhypothese“, deutete darauf hin, dass die Verfügbarkeit von Eisen (Fe) maßgeblich für die geringe Chlorophyllbiomasse in dieser Region verantwortlich ist. Aufgrund des Ungleichgewichts zwischen niedrigen Fe-Konzentrationen (<0.2 nmol L-1) und der schnellen biologischen Aufnahme ist Fe deshalb das maßgeblich limitierende Element für die Primärproduktion. Zusätzlich wurden in mehreren Sektoren im Südpolarmeer Mangan (Mn)-Konzentrationen in ähnlichen Größenordnungen wie Fe-Konzentrationen gemessen und angesichts der Tatsache, dass Mn ein wesentlicher Bestandteil des Sauerstoffproduzierenden Komplexes während der Photosynthese ist, wurde ebenfalls spekuliert, dass Mn zusätzlich als limitierender Faktor der Primärproduktivität fungiert. In der Tat haben mehrere Inkubationsexperimente mit natürlichen Phytoplanktongemeinschaften gezeigt, dass Mn alleinig oder in Verbindung mit Fe als limitierender Faktor die Biomasse begrenzt. Diese Experimente untersuchten jedoch die gesamte Phytoplanktongemeinschaft und unterschieden nicht, wie sich die Wirkung der FeMn-Ko-limitierung auf die Artenzusammensetzung innerhalb der Gemeinschaft auswirkt. Angesichts der Bedeutung der taxonomischen Zusammensetzung von Phytoplanktongemeinschaften auf die Sinkgeschwindigkeit von Phytoplanktonaggregaten stellt sich die weiterführende Frage, wie diese durch die Verfügbarkeit von Fe und Mn beeinflusst wird. Um diese Wissenslücke zu schließen, untersucht diese Dissertation den Einfluss von Mn, zusätzlich zu Fe, auf die Zusammensetzung von Phytoplanktongemeinschaften und sich daraus ergebende Implikationen für die Effizienz der biologischen Kohlenstoffpumpe in dem SO. Durch die Durchführung von zwei FeMn-Inkubationsexperimenten mit natürlichen Phytoplanktongemeinschaften der Drake-Passage zeigte Publikation I, dass obwohl beide Gemeinschaften Fe-limitiert waren, verschiedene Gruppen ebenfalls mit positivem Wachstum auf FeMn-Zugabe reagierten. Die dominante Kieselalge Fragilariopsis sp. und eine Untergruppe von Picoeukaryoten an zwei unabhängigen Standorten erreichte ausschließlich maximale Wachstumsraten, wenn sowohl Fe, als auch Mn zugegeben wurden. In Publikation I wird diskutiert, wie sich verschiedene artspezifische Fe- und Mn-Anforderungen, auf der Gemeinschaftsebene, auf die Gemeinschaftsstruktur auswirken. Publikation II zielte darauf ab artspezifische Fe- und Mn-Anforderungen zu bestimmen. Durch die Kombination von Modellierung und einem Laborinkubationsexperiment mit Phaeocystis antarctica enthüllte die zweite Studie verschiedene zelluläre Mechanismen, die es P. antarctica ermöglicht mit niedrigen Fe- und Mn-Konzentrationen umzugehen. Nach Fe-Verarmung zeigte die einzellige P. antarctica typische Anzeichen einer Fe-Limitation in Form einer Verminderung in Wachstum, POC-Produktion und photosynthetischer Effizienz. Es wurde jedoch festgestellt, dass eine ausschließliche Verarmung von Mn das Wachstum oder die POC-Produktion von P. antarctica aufgrund effektiver photophysiologischer Anpassungen nicht beeinflusste, im Kontrast zu zuvor veröffentlichten Ergebnissen mit einer Kieselalge aus dem SO. Angesichts der in Veröffentlichung I und II gesammelten Ergebnisse und der Bedeutung der Artenzusammensetzung auf die Abschätzung des organischen Kohlenstoffflusses wurde ein neuartiges Experiment in Publikation III durchgeführt, um das Wachstum und die Aggregationsfähigkeit einer natürlichen Lebensgemeinschaft im Weddellmeer unter veränderten Fe- und Mn-Konzentrationen zu untersuchen. Publikation III zeigte dadurch, dass die koloniale Phaeocystis antarctica maximale Wachstumsraten nur bei gleichzeitiger Zugabe von Fe und Mn erreichte. Außerdem führte die relative Erhöhung des Anteils von P. antarctica in einer ansonsten von Kieselalgen dominierten Gemeinschaft zu einem Anstieg der gesamten Primärproduktion, welcher sich durch größere und stärker kohlenstoffangereicherte Aggregate äußerte. Aufgrund der Klebrigkeit, die durch die Schleimexkretion von P. antarctica verursacht wird, in Verbindung mit der stark verkieselten Algengemeinschaft, wiesen die Aggregate höhere Konzentrationen von partikulärem organischem Kohlenstoff auf und erhöhten den Kohlenstoffexport um das Dreifache. Letztendlich offenbart diese Dissertation, dass Mn neben Fe einen wichtigen Einfluss auf die Strukturierung und Zusammensetzung der Phytoplanktongemeinschaft im SO ausübt, was weiterhin einen Schlüsselfaktor für die genaue Abschätzung der Effizienz der biologischen Kohlenstoffpumpe darstellt.