Funktionelle Organisation der tegmentalen Kerngebiete im Gehirn von Amphibien

Das Tegmentum von Amphibien ist ein komplexes anatomisches Interface, wo sensorische, motorische und limbische Informationen verschaltet werden. Aufgrund zumeist fehlender Bestimmungen der Verbindungen des dorsalen und ventralen Tegmentum, sowie der Transmitterspezifität vieler tegmentaler Kerngebiete, gilt das dorsale und ventrale Tegmentum nach wie vor weitestgehend unverstanden. In der vorliegenden Studie soll mit Hilfe von Tracing-Experimenten und immunhistochemischen Nachweisen bei Salamandern der Familie Plethodontidae, wesentliche Fragen zur Konnektivität und Neurotransmitter-detektion des Tegmentum geklärt werden.
Zunächst wurden mit Hilfe von Biocytin-Applikationen in die Faserschicht des Nucleus tegmentalis dorsalis und des Nucleus tegmentalis ventralis die afferenten Projektionen untersucht. Hierfür wurde die Anzahl der angefärbten Somata (Projektionsneurone) in den Hirngebieten bestimmt und die durchschnittliche prozentuale Anzahl der Projektionsneurone berechnet. In der vorliegenden Studie an Plethodon shermani und Plethodon teyahalee wurden die stärksten Projektionen zum dorsalen Tegmentum vom Prätectum und in zunehmend geringerer Stärke vom Torus semicircularis, vom Tectum mesencephali, vom Cerebellum, vom ventralen Thalamus, vom dorsalen Striatum, vom dorsalen Thalamus und von der caudalen Medulla oblongata gefunden. Ebenso wurden starke Projektionen zum ventralen Tegmentum vom Torus semicircularis und in zunehmend abnehmender Stärke vom Tectum mesencephali, vom ventralen Thalamus, von der caudalen Medulla oblongata und vom Prätectum nachgewiesen. Diese starken Projektionen deuten auf wichtige, direkte Verbindungen zum dorsalen und ventralen Tegmentum hin, die eine schnelle und effektive Weiterleitung von Informationen ermöglichen.
Des Weiteren wurden die efferenten Projektionen des Nucleus tegmentalis dorsalis und des Nucleus tegmentalis ventralis untersucht. Anhand von Biocytin-Injektionen in die Zellkörperschicht des Nucleus tegmentalis dorsalis und des Nucleus tegmentalis ventralis wurden die axonalen Projektionen und die Terminalgebiete dieser Verbindungen bestimmt und die prozentuale Faserdichte in den Hirngebieten berechnet. In der vorliegenden Studie an Plethodon shermani wurden starke Projektionen des Nucleus tegmentalis dorsalis zum Torus semicircularis, zum Cerebellum, zur caudalen und rostralen Medulla oblongata, zum Tectum mesencephali, zum Prätectum und zum dorsalen Thalamus gefunden. Außerdem wurden starke axonale Projektionen des Nucleus tegmentalis ventralis zum Torus semicircularis, zum Cerebellum, zur rostralen Medulla oblongata, zum Tectum mesencephali, zum ventralen und dorsalen Thalamus und zur caudalen Medulla oblongata nachgewiesen.
In der vorliegenden Studie an Plethodon shermani wurde zudem die Verteilung der Neurotransmitter GABA und Glutamat sowie des Enzyms Tyrosinhydroxylase cytochemisch untersucht. Im Gehirn von Amphibien ist GABA der wichtigste inhibitorische Neurotransmitter und Glutamat der wichtigste exzitatorische Neurotransmitter. Das Enzym Tyrosinhydroxylase wird verwendet, um das dopaminerge System zu untersuchen. Hierfür wurden im Nucleus tegmentalis dorsalis und im Nucleus tegmentalis ventralis immunhistochemische Anfärbungen der Neurotransmitter GABA und Glutamat sowie des Enzyms Tyrosinhydroxylase durchgeführt. Die Anzahl der immunpositiven Somata wurde entlang der gesamten rostrocaudalen Achse des dorsalen und ventralen Tegmentum bestimmt. Im dorsalen und ventralen Tegmentum waren entlang der gesamten rostrocaudalen Achse des Tegmentum über die Hälfte der Somata GABA-immunpositiv. Glutamat-immunpositive Somata waren im rostralen dorsalen Tegmentum sowie im rostralen ventralen Tegmentum am höchsten. Hier waren zwei Drittel der Somata Glutamat-immunpositiv. Im zentralen und caudalen dorsalen Tegmentum und im zentralen ventralen Tegmetum waren ungefähr die Hälfte der Somata Glutamat-immunpositiv. Es ist unklar, inwieweit Glutamat hier als exzitatorischer Neurotransmitter oder als Präkursor für die Synthese von GABA wirkt. Tyrosinhydroxylase-immunpositive Somata wurden nur im rostralen ventralen Tegmentum, medial zur Mittellinie, nachgewiesen.
Anhand der Befunde der vorliegenden Studie scheint das dorsale und ventrale Tegmentum einen großen Einfluss auf das visuelle System zu haben. Das Tegmentum ist an visuell gesteuerten Verhaltensweisen und Reflexen, wie dem Beutefang, dem Feindvermeidungsverhalten, dem Erkennen von unbeweglichen Objekten, dem Pupillenlichtreflex und dem horizontalen optokinetischen Nystagmus beteiligt. Das dorsale und ventrale Tegmentum hat aber auch einen großen Einfluss auf das auditorische System, wie beim Frequenzgehalt komplexer Geräusche, bei der Klangmustererkennung beim Paarungsruf (ventrales Tegmentum) und bei der temporalen Selektivität (dorsales Tegmentum). Außerdem ist es an prämotorischen und motorischen Prozessen, wie der Kontrolle von Bewegungen, dem Aufmerksamkeitsverhalten, der Wachheit und den Bewusstseinszuständen, sowie limbischen und vestibulären Prozessen beteiligt.